Razvoj čebele
Ves razvoj v jajčecu poteka 72 ur. Po legi jajčeca v satni celici lahko ocenimo njegovo približno starost. V zaleženi satni celici je jajčece prvi dan postavljeno skoraj navpično, drugi dan je nagnjeno, tretji dan pa leži na dnu celice. Razvoj matice traja od 14 do 17 dni, delavke od 16 do 24 dni in trota od 20 do 28 dni in je odvisen predvsem od zunanjih dejavnikov, kot sta temperatura in prehrana. Optimalna temperatura za razvoj je 32–35 0C. Znižanje temperature v katerikoli fazi razvoja čebele kakor tudi nezadostna prehranjenost zalege vplivata na podaljšanje razvoja čebele. Zalega na periferiji potrebuje za svoj razvoj dalj časa kot zalega v srednjem delu čebeljega gnezda. Dolžina razvoja čebele, predvsem bube pod celičnim pokrovcem, je dedna lastnost. S selekcijo je mogoče delno skrajševati obdobje pokrite zalege in tako vplivati na intenzivnost razvoja zajedavca Varroa destructor, vendar to dejstvo nima velikega vpliva pri razvoju tolerance na varojo.
1. Jajčece in embrionalni razvoj
Razvojne oblike čebele v satni celici: 1 - jajčece, 2 - ličinka, 3 - buba pod celičnim pokrovcem, 4 - delavka ki neguje zalego |
2. Ličinka
Ličinka ima glavo in telo. Telo je brez zunanjih nog in kril. Sestavljeno je iz 13 segmentov, ki niso oblikovani v oprsje in zadek kot pri odrasli čebeli. V satni celici je čebelja ličinka v primerjavi z ličinkami drugih vrst žuželk sorazmerno neaktivna. Na glavi so zasnove za tipalnici in za organ za sprejemanje hrane, ki ga sestavljata para mandibul in maksil. V čebelji družini mlade čebele krmilke ličinki zagotavljajo intenzivno prehranjevanje, saj jo zalijejo z mlečkom, tako da plava v njem in ga žre, od tod tudi ime žerka. Ličinka čebele delavke v svojem razvoju poveča težo za 900- do 1000-krat, matice 1700- do 2000-krat in trota 2300-krat. Delavka v fazi pokrivanja satne celice tehta okrog 140 mg, matica 250 mg in trot 346 mg. Dolžina ličinke čebele delavke se poveča od 2,7 mm na 17 mm, ličinka matice pa od 4,2 mm na 26,5 mm. Ličinke čebel delavk in trotov dobijo v prvih treh dneh za hrano matični mleček, kasneje pa so matičnemu mlečku primešane tudi druge sestavine, ki zmanjšajo kvaliteto hrane. Matično ličinko čebele krmilke ves čas razvoja krmijo z matičnim mlečkom.
Ličinke nakopičijo v svoje telo rezervne hranilne snovi, ki služijo nadaljnjemu razvoju v stadiju bube. Pred zabubljenjem so ličinke podobne debelim črvom in zapolnjujejo celotno satno celico. Takrat se zleknejo vzdolž celice z glavo proti celični odprtini.
A: okrog pet dni stara ličinka, pogled od strani: 1 – ustna odprtina, 2 – dihalne odprtine; B: vzdolžni prerez ličinke: 1 – sprednje črevo, 2 – srednje črevo, 3 – zadnje črevo, 4 – anus, 5 – Malpighijeva cevka, 6 – slinska žleza |
želodec z zadnjim črevesom in z Malpighijevimi cevkami ni povezan. Šele pri preobrazbi ličinke v bubo se med temi deli prebavnega trakta vzpostavi povezava invsebina se lahko skozi analno odprtino izloči med ličinkine ovoje, ki se prilepijo na notranje stene satne celice.
Ličinka se levi petkrat. Prve štiri levitve se ponavljajo v enodnevnih presledkih. Menjava ličinkinega pokrivala omogoča ličinki hitro rast. Po peti levitvi delavke satno celico pokrijejo s celičnim pokrovcem. Zadnja, šesta levitev je pred izleženjem bube v odraslo čebelo.
Med zadnjo levitvijo se ličinka v satni celici zaprede in tvori kokon. Njegova glavna sestavina je izloček slinske žleze, ki pri odrasli čebeli predstavlja prsni del te žleze. Srednje črevo in Malpighijeve cevke (organ za izločanje), do konca prehranjevalne faze ličinke niso
združeni. Ko se ekskretorni vodi ličinke združijo, ta izloča neprebavljene dele hrane v novo razviti kokon v bazi satne celice. To je zadnji stadij razvoja ličinke, ki ga imenujemo stadij predbube. Zadnja levitev ličinke vključuje tudi preobrazbo v bubo. Ličinka čebele delavke se razvija 5 do 6 dni (povprečno 5,5 dni), minimalno 4 in maksimalno 11 dni. Razvoj nepokrite trotovske zalege traja v povprečju 6,3 dni, ličinka matice pa se razvija v povprečju 4,6 dni. Po
pokritju satne celice s pokrovcem razvoj zapredka in stadij predbube trajata 3–5 dni pri delavkah, 4–6 dni pri trotu in 3–4 dni pri matici.
Ker se ličinka razvija v nepokriti satni celici, jo lahko vidimo. S pregledom zalege lahko tako ugotovimo nepravilnosti v razvoju ličinke. Spremembe so lahko posledica okužb z virusom (virus mešičkaste zalege, virus črnih matičnikov), z bakterijo, ki povzroča pohlevno gnilobo čebelje zalege ali pa je posledica zunanjih neinfektivnih dražljajev (podhladitev, zastrupitev
s pesticidi). Po velikosti je mogoče oceniti. približno starost ličinke. To nam pomaga pri določanju ustrezne starosti ličink, ki so primerne za presajanje v matične lončke. Ustrezna starost ličinke pri presajanju v matične lončke je do 12 ur.
3. Buba
Stadij bube je zadnja faza razvoja pred izleženjem odrasle čebele. V tem stadiju se razvijejo glava, tipalnice, oči, ustni aparat, oprsje, noge, zadek in krila. V začetku razvoja bube so trije deli oprsja približno enake velikosti, tudi oprsje in zadek še nista ločena. Na zadnjem delu telesa bube ženskega spola je zasnova žela. Pri starejši bubi, se povečuje drugi segment oprsja, sredoprsje, in tako dobiva podobo in obliko oprsja odrasle čebele. Oprsje in zadek še vedno nista ločena. V zadnji fazi razvoja bube se oprsje jasno loči od zadka in dobi obliko, kakršna je pri odrasli čebeli. Pri ločitvi oprsja od zadka se prvi zadkov segment pripoji k oprsju, tako da razmejitev dejansko poteka med prvim in drugim zadkovim segmentom. Pripojeni prvi zadkov obroček k oprsju imenujemo propodeum. Z razvojem bube postaja telesno pokrivalo temnejše.
Razvoj trota, delavke in matice. |
Razvoj barve telesnega pokrivala nam služi za določitev starosti bube. Buba ne spreminja velikosti in oblike na zunaj, spreminjajo pa se notranji organi in mišičje, ki dobi zgradbo in obliko odrasle čebele. Ta stadij traja pri delavki in trotu 8–9 dni in 4–5 dni pri matici, sledi pa še zadnja levitev pred oblikovanjem odrasle žuželke.
Razvita buba v satni celici ima oblikovane že vse dele telesa. |
in čebela začne svoje aktivnosti.
Na pravilen razvoj bube ima velik vpliv temperatura okolice. To je posebno pomembno zadnje dni razvoja, pred izleganjem čebele. V plemenilniku je potrebno zagotoviti take pogoje, da bodo delavke lahko nad razvijajočim matičnikom vzdrževale potrebno toploto.
Pri tem ima pomembno vlogo velikost plemenilnika in gostota naseljenosti delavk v njem, ter tudi material in izdelava plemenilnika.
Preglednica prikazuje obdobja razvoja matice, delavke in trota od dneva 1, ko matica zaleže jajčece.
Faze razvoja čebele
iz jajčeca se izleže |
Matica
|
Delavka
|
Trot
|
ličinka
|
3. dan
|
3. dan
|
3. dan
|
ličinka se zabubi
|
8. dan
|
8. dan
|
10. dan
|
izleže se žuželka
|
16. dan
|
21. dan
|
24. dan
|
spolno zrela
|
21. dan
|
/
|
38. dan
|
parjenje
|
22.–24. dan
|
/
|
po 14 dneh
|
začetek zaleganja
|
27.–35. dan
|
/
|
začetek
|
pašnih izletov
|
/
|
42. dan
|
/
|
odmrtje
|
po več letih
|
12. teden
|
8. teden
|
4. Razvoj odrasle čebele
Razvoj je odvisen od preskrbljenosti mladih čebel s proteinsko hrano. Nezadostna preskrbljenost s proteini v tem obdobju povzroči nepravilen razvoj žlez in skrajšano življenjsko dobo čebel. Delavka že v prvih urah po izleženju sama jemlje cvetni prah, uskladiščen v satnih celicah. Največ cvetnega prahu konzumirajo pet dni stare delavke. V tem obdobju dobijo nekaj hranilnih snovi tudi od čebel krmilk. Trotom in maticam po izleženju hranilne snovi posredujejo izključno čebele krmilke. Pri trotih se spolne žleze razvijejo v
dvanajstih dneh, pri matici pa jajčniki ostanejo majhni do začetka zaleganja, to je še 2 do 4 dni po parjenju. Podobni dejavniki vplivajo tudi na težo in velikost izleženih matic. Pri umetni vzreji matic je zato potrebno zagotoviti vse pogoje za njihov optimalni razvoj. Teža matice je povezana s številom jajčnih cevk v jajčnikih, kar vpliva na plodnost matice in razvoj čebelje družine.
V starterju in redniku je potrebno zagotoviti ustrezno količino pravilno razvitih in zdravih čebel delavk, ki skrbijo za krmljenje zalege. Osnovni pogoj je tudi zagotovitev ustrezne prehrane teh čebel.
Teža izleženih delavk je 81 do 151 mg, trotov 196 do 225 mg in matic 178 do 292 mg. Dejavniki, ki vplivajo na težo in velikost izleženih čebel, so: velikost satne celice, število in starost čebel krmilk, ki prehranjujejo zalego, moč čebelje družine, dostopnost nektarja in
cvetnega prahu, bolezni in letni čas. Pri vzreji matic na razvitost matice vpliva starost ličinke pri presajanju.
prof.dr. Aleš Gregorc